国产午夜亚洲精品_毛片久久久久_七级毛片_91在线麻豆_japanese佳佳丝袜足调教_精品一区二区三区av

蛋白質(zhì)是一種大分子物質(zhì)，通常由二十種不同的氨基酸通過肽鍵連接組成。蛋白質(zhì)是動物組織（如骨骼肌、乳腺、肝臟和小腸）和畜產(chǎn)品（如肉、牛奶、雞蛋和羊毛）的重要組成成分。例如，生長期肉牛和育肥豬骨骼肌中的蛋白質(zhì)含量約占干物質(zhì)總量的70%（Wu等，2016）。因此，攝入充足的蛋白質(zhì)對家畜、家禽和魚類發(fā)揮最大生長、生產(chǎn)性能和飼料效率都是必不可少的。Wu（2013）報道，飼料中的蛋白質(zhì)（如血粉、肉、骨粉、腸黏膜粉、豆粕、花生粕、棉籽粕）在小腸中蛋白酶的作用下被水解成小肽（二肽、三肽）和游離氨基酸。水解生成小肽的類型與動物生理狀況和日糧組成密切相關(guān)。動物和植物性蛋白質(zhì)飼料在被采食前通過化學處理、酶或者微生物發(fā)酵，可改善其營養(yǎng)品質(zhì)、降低抗營養(yǎng)因子的含量并產(chǎn)生肽類（Dieterich等，2014；Pasupuleki等，2010）。此外，酶解和微生物發(fā)酵可以提高動物和植物性蛋白質(zhì)飼料中小肽的溶解度、黏度、乳化性和凝膠化程度。

不同來源（細菌、植物和酵母）的蛋白酶均可用來酶解動物和植物性蛋白質(zhì)飼料，多種微生物通過發(fā)酵，將動物或植物性蛋白質(zhì)飼料水解生成肽類。目前，蛋白質(zhì)水解物已廣泛應(yīng)用于醫(yī)學、營養(yǎng)（包括動物營養(yǎng)）和生物技術(shù)領(lǐng)域（Pasupuleki等，2010）。本文主要對通過酶解技術(shù)和微生物發(fā)酵技術(shù)生成蛋白質(zhì)水解物的相關(guān)研究進行綜述，并對其在動物飼養(yǎng)中營養(yǎng)及生理學功能進行探討。

氨基酸是含有氨基和酸基基團的有機物。除甘氨酸外，所有蛋白源氨基酸均有一個α-氨基，并可在動物體內(nèi)和飼料中形成L-異構(gòu)體。肽被定義為由2個或2個以上氨基酸殘基通過肽鍵連接成的有機分子（Wu，2013），每形成一個肽鍵脫去一分子水。寡肽由2～20個氨基酸殘基組成。含有小于或等于10個氨基酸殘基的寡肽稱作小寡肽（或簡單的小肽），而含有10～20個氨基酸殘基的寡肽稱為大寡肽。Kyte（2006）認為，超過20個氨基酸殘基組成的肽被稱為多肽。蛋白質(zhì)是一種高分子量的多肽，通過肽鍵將相鄰氨基酸分子的α-氨基和α-羧基連接。

通過分子質(zhì)量大小可區(qū)分多肽和蛋白質(zhì)。Kyte（2006）認為，分子質(zhì)量大于或等于8000Da的多肽（即≥72個氨基酸）被稱為蛋白質(zhì)。例如，泛素（含72個氨基酸的單鏈）和酪蛋白α-S1（含200個氨基酸）稱為蛋白質(zhì)，而胰高血糖素（含有29個氨基酸）和催產(chǎn)素（9個氨基酸）稱為肽。然而通過分子質(zhì)量大小區(qū)分多肽和蛋白質(zhì)的方法并不是絕對的。例如，胰島素[51個氨基酸（A鏈含20個氨基酸和B鏈含31個氨基酸）]具有典型的蛋白質(zhì)3級結(jié)構(gòu)，因此被公認為一種蛋白質(zhì)。而從豬小腸黏膜中分離得到的PEC-60（含60個氨基酸的單鏈）（Agerberth等，1989）和dopuin（含62個氨基酸的單鏈）（Chen等，1997）被稱為多肽。三氯乙酸（TCA，終濃度5%）或高氯酸（PCA，終濃度0.2M）可完全沉淀動物組織、細胞、血漿和其他體液（例如，瘤胃、尿囊、羊膜、腸腔液和食糜）（Rajalingam等，2009）中的蛋白質(zhì)。同樣，乙醇（終濃度為80%）也可以有效地沉淀水溶液中的蛋白質(zhì)和核酸（Wilcockson1975）。這種方法可以有效去除蛋白質(zhì)水解物中的水溶性無機化合物（如鋁鹽化合物）。

2蛋白質(zhì)水解物

3蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的生物活性肽

生物活性肽是蛋白質(zhì)中除具有一定營養(yǎng)價值外還具有生物學功能的氨基酸片段（López-Barrios等，2014）。其有抗菌、抗氧化、抗高血壓和免疫調(diào)節(jié)作用。這些生物活性肽通常為2～20個氨基酸，但有些可能含有20個以上的氨基酸。許多生物活性肽具有共同的結(jié)構(gòu)特性，如氨基酸含量少，疏水性氨基酸含量多，含精氨酸、賴氨酸和脯氨酸殘基。在動物中，內(nèi)源性肽發(fā)揮重要的生理或調(diào)節(jié)功能。例如，PEC-60能激活小腸和其他組織中的Na/KATP酶。此外，小腸中的潘氏細胞能夠分泌多種具有抗菌作用活性肽（Bevins等，2011）。大腦釋放大量的肽可用于調(diào)節(jié)動物內(nèi)分泌、采食量和行為活動（Engel等，2014）。

Zhanghi等（2010）報道，肽轉(zhuǎn)運蛋白1（PepT1）可將二肽和三肽通過腸上皮細胞的頂膜運輸進入細胞。然而，由于小腸內(nèi)含有肽酶，因此不可能將腸腔中大量的營養(yǎng)性功能肽輸送入門靜脈或淋巴循環(huán)系統(tǒng)。食物來源的肽可以在小腸中發(fā)揮生物活性（例如，生理調(diào)節(jié)）并將信號傳輸?shù)酱竽X、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)，從而對全身產(chǎn)生有益的影響。

Mellander（1950）報道，酪蛋白是第一個被發(fā)現(xiàn)的可產(chǎn)生生物活性肽的蛋白質(zhì)，該活性肽可通過維生素D依賴性信號促進佝僂病嬰兒骨的鈣化和生長。到目前為止，許多血管緊張素I轉(zhuǎn)換酶抑制肽是從牛奶或肉類中產(chǎn)生的（表2）。血管緊張素I碳末端的組氨酸-亮氨酸二肽被血管緊張素I轉(zhuǎn)換酶移除形成血管緊張素II（一種強有力的血管收縮肽），從而發(fā)揮抗高血壓作用（Ryan等，2011）。常用的血管緊張素轉(zhuǎn)換酶抑制肽藥物有IleProPro（IPP）和ValProPro（VPP），兩者都來源于乳蛋白（Power等，2013）。Martínez-Augustin等（2014）研究表明，這兩種肽可能不會被胃腸道完全水解，未被水解的肽可穿過腸上皮細胞被運送到血液中。同樣，肉類（Ryder等，2016）和蛋黃中的蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物（Zambrowicz等，2015）也能產(chǎn)生有活性的血管緊張素轉(zhuǎn)換酶抑制劑。

動物源（如魚和肉）（表3）或植物源蛋白質(zhì)飼料水解產(chǎn)物中的某些小肽通過清除自由基、抑制氧化物質(zhì)的生成、或抑制炎性細胞因子的產(chǎn)生來發(fā)揮抗氧化功能（Bah等，2016；Power等，2013；Memarpoor-Yazdia等，2012；Shimizu等，2007）。許多生物活性肽具有血管緊張素I轉(zhuǎn)換酶抑制作用和抗氧化作用。另有報道指出，動物和植物蛋白質(zhì)水解物中的某些肽（表4）與小腸內(nèi)源性抗菌肽一樣，有抗菌作用。這些抗菌肽可能通過破壞細菌的細胞膜，干擾細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的功能，引起胞漿蛋白質(zhì)聚集從而發(fā)揮抗菌作用（Osman等，2016；Lima等，2015；Wald等，2015），但潛在的作用機制還不清楚。此外，某些蛋白質(zhì)，例如酪蛋白、面筋（存在與小麥、黑麥和大麥中）和大豆蛋白質(zhì)在胃腸道內(nèi)經(jīng)水解可產(chǎn)生寡肽（通常為4～8個氨基酸）（Froetschel，1996），其能與大腦中的阿片樣受體結(jié)合從而影響動物腸道功能、采食量和行為（表5）。

3.1 動植物蛋白水解物在動物營養(yǎng)中的應(yīng)用

Wu等（2014）報道，畜牧業(yè)的一個主要目標是提高牛奶、肉和蛋生產(chǎn)過程中的飼料利用效率，這就需要為小腸消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)提供最佳的條件。到目前為止，植物和動物蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的肽被廣泛用于生產(chǎn)豬、家禽、魚和寵物飼料，它們的應(yīng)用能經(jīng)濟有效地提高動物生長和生產(chǎn)性能及腸道健康（McCalla等，2010）。其發(fā)揮作用的可能機制是：

（1）小腸對小肽的吸收效率高于等量的游離氨基酸；

（2）小腸中細菌對小肽的分解代謝率要低于等量的游離氨基酸；

（3）相對于單個的氨基酸，小肽能通過腸道運輸多種氨基酸進入靜脈，使血液中氨基酸更平衡；

（4）與等量的游離氨基酸相比，特定的肽能夠改善胃腸道的形態(tài)和功能，比如分泌、蠕動以及抗炎反應(yīng)。

在豬營養(yǎng)研究中，多肽功能相關(guān)的研究主要集中于斷奶仔豬階段，多肽能夠提高仔豬的適口性，促進生長，提高飼料轉(zhuǎn)化效率和健康狀況（Kim等，2010；Stein，2002；Kim等，2000；Lindemann等，2000；Zimmerman，1996）。這主要由于幼齡動物的消化和免疫系統(tǒng)不成熟，斷奶后經(jīng)常出現(xiàn)采食量降低，腸黏膜萎縮、腹瀉和生長發(fā)育受阻等。此外，已經(jīng)有商業(yè)化多肽產(chǎn)品應(yīng)用到犢牛（Lalles等，1995），家禽（Opheim等，2016；Frikha等，2014），魚類（Khosravi等，2015；Refstie等，2005）和寵物（Nagodawithana等，2010）飼料中，其能改善動物的營養(yǎng)狀況，腸道功能以及抗病能力。

3.2 植物多肽

植物性蛋白質(zhì)往往含有致敏蛋白和抗營養(yǎng)因子，幼齡動物和寵物飼料中含有這些物質(zhì)往往會降低植物蛋白的營養(yǎng)價值。例如，大豆可以加工制成大豆粉和大豆蛋白濃縮物，以消除一部分抗營養(yǎng)物質(zhì)。然而豆制品中仍然含有大量蛋白質(zhì)類型的過敏原（如大豆球蛋白和β-大豆蛋白）和胰蛋白酶抑制劑、外源凝集素（血凝素）、植酸、大豆低聚糖（棉子糖和水蘇糖）和甾體苷（大豆皂苷）。已有報道指出，利用微生物（如霉菌、芽孢桿菌和乳酸桿菌）發(fā)酵大豆可提高斷奶仔豬生長性能和飼料利用率。3～7周齡仔豬日糧中添加3%～6%大豆粉（玉米和大豆為基礎(chǔ)日糧），其生長率與添加相同比例脫脂奶粉仔豬的生長率不相上下。同樣的，以玉米和大豆為基礎(chǔ)飼料的3～7周齡豬日糧中添加4.9%發(fā)酵的大豆粉可以代替3.7%噴霧干燥的血漿蛋白，并且不降低豬生長性能或者飼料轉(zhuǎn)化率。大西洋鮭魚飼喂含40%發(fā)酵大豆白片，也得到了相似的結(jié)果。而在紅鯛幼魚的日糧中，50%魚料可以被替換成相同比例的大豆蛋白質(zhì)水解物。考慮到魚粉在世界各地變得越來越稀缺，飼料中添加植物蛋白水解物對于水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展十分重要。此外，大豆分離蛋白（占日糧19.7%）水解物可作為昂貴的脫脂奶粉的替代品被用于維持幼牛的高生長性能。酸性植物蛋白質(zhì)水解物（如麥麩含有大量的谷氨酰胺和谷氨酸）通常稱為水解植物蛋白，因其中含有豐富的谷氨酰胺，因此在寵物飼料中添加1%～2%可提高飼料適口性。

3.3 動物多肽

斷奶仔豬日糧中添加6%噴霧干燥的小腸水解產(chǎn)物（SDPI；肝素生產(chǎn)的副產(chǎn)品），飼喂兩周后發(fā)現(xiàn)，仔豬的生產(chǎn)性能要優(yōu)于飼喂添加血漿蛋白粉基礎(chǔ)日糧組、及添加乳清粉基礎(chǔ)日糧仔豬。哺乳仔豬補飼小腸水解產(chǎn)物SDPI，可使仔豬在斷奶后3～5周表現(xiàn)出更好的生長性能，這可能是由于仔豬腸絨毛面積增加了，營養(yǎng)物質(zhì)被更好的消化和吸收。與此相類似，Stein（2002）報道指出，給斷奶仔豬（20日齡斷奶）飼料中添加1.5%、3%或4.5%SDPI比添加相同含量魚粉的仔豬，有更好的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化效率。并且SDPI的作用呈劑量依賴性。此外，給斷奶仔豬飼喂含6%酶蛋白水解產(chǎn)物（來自豬血液和選定家禽組織混合物），其生長性能和飼料轉(zhuǎn)化效率與飼喂含有相同比例噴霧干燥血細胞日糧的仔豬相近。同樣地，在玉米和大豆粉為基礎(chǔ)的日糧中，添加2.5%、5%或者7.5%的水解豬黏膜蛋白，能夠增加生長雛雞的日增重以及提高其營養(yǎng)水平。另外，采食含5%的大西洋鮭魚蛋白質(zhì)水解物（來自內(nèi)臟）的雞其生長性能優(yōu)于采食含或不含4%的魚食日糧的雞。日糧中魚副產(chǎn)品蛋白水解物的添加（10%）能夠促進歐洲幼鱸魚的生長和腸道發(fā)育、免疫性能，并提高其在鰻弧菌（一種革蘭氏陰性菌）感染下的存活率（Kotzamanis等，2007）。因此，SDPI和其他動物蛋白質(zhì)水解物在動物生產(chǎn)中具有良好的應(yīng)用前景。