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不同生長(zhǎng)階段及體內(nèi)不同組織中脂肪的沉積是不均勻的。當(dāng)一種營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入量超過(guò)機(jī)體所需要量時(shí)，超過(guò)部分將會(huì)轉(zhuǎn)化為脂類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存積在體內(nèi)，當(dāng)攝入不足時(shí)，則按一定次序進(jìn)行體內(nèi)不同組織器官中的營(yíng)養(yǎng)素的動(dòng)員。Etherton T D等報(bào)道，攝入的能量在用于合成脂肪還是蛋白質(zhì)時(shí)受神經(jīng)和激素等因子調(diào)控，如果用于合成脂肪組織的能量增加，則用于肌肉組織蛋白質(zhì)合成的能量將會(huì)減少。飼料營(yíng)養(yǎng)因素通過(guò)影響酶、激素和信號(hào)分子的表達(dá)水平來(lái)調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝。

1.1 脂肪代謝

1.1.1 脂肪酸合成酶和激素敏感性脂肪酶在脂肪代謝中的作用

脂肪酸合成酶(FAS)和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUT4)是脂肪酸從頭合成的關(guān)鍵酶，飼料營(yíng)養(yǎng)是影響FAS信使RNA表達(dá)的最主要因素之一，肝中FAS隨飼料脂肪水平升高有降低趨勢(shì)。激素敏感性脂肪酶(HSL)是脂肪組織儲(chǔ)存脂類(lèi)的分解限速酶，可在腎上腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素和促甲狀腺激素等作用下促進(jìn)脂肪動(dòng)員，在前列腺素E2(PGE2)和胰島素等作用下抑制脂肪動(dòng)員。脂蛋白脂肪酶(LPL)是脂類(lèi)代謝的限速酶，主要作用是降解三酰甘油生成甘油和游離脂肪酸，肝中LPL基因表達(dá)和酶活均顯著高于肌肉組織。飼喂方式和營(yíng)養(yǎng)水平是影響?hù)~(yú)類(lèi)LPL基因在內(nèi)臟脂肪和肌肉中表達(dá)的主要因素。Weil C等報(bào)道，動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖和運(yùn)動(dòng)以?xún)?nèi)分泌變化作為主要內(nèi)因，以飼料脂肪酸水平作為主要外因，通過(guò)相關(guān)代謝酶影響脂肪酸的吸收和沉積，共同調(diào)控脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)的消化、吸收、沉積和動(dòng)員(圖1)。

Pérez－SánchezJ等報(bào)道，生長(zhǎng)激素(GH)能夠促進(jìn)魚(yú)體蛋白質(zhì)的合成，產(chǎn)生正氮平衡，能夠促進(jìn)魚(yú)體脂肪的動(dòng)用與氧化，增加血清葡萄糖的含量。受GH/IGF軸、下丘腦—垂體—甲狀腺軸(HPT)和下丘腦—垂體—性腺軸(HPG)密切調(diào)節(jié)，且很可能是通過(guò)這3個(gè)軸線之間直接或間接的交互作用共同調(diào)控，可能導(dǎo)致異黃酮類(lèi)植物雌激素對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的劑量效應(yīng)和性別差異。魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)速度與血漿中GH、雌二醇、三碘甲狀腺原氨酸及甲狀腺素水平呈正相關(guān)。

1.2.2 機(jī)體氨基酸對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)素變化的感知

TaylorPM等報(bào)道，機(jī)體在細(xì)胞水平上有2條信號(hào)通路可感知食物中的氨基酸含量，一條是感知氨基酸豐度的雷帕霉素靶蛋白(TOR)信號(hào)系統(tǒng)，另一條為感知氨基酸平衡的氨基酸應(yīng)答(AAR)信號(hào)通路。在營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)改變時(shí)，2條通路可感知胞內(nèi)氨基酸濃度及平衡性，共同調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成與降解，影響脂類(lèi)合成，并調(diào)節(jié)采食量。DuanCM等報(bào)道，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)攝入不足或日糧氨基酸不平衡時(shí)，機(jī)體中IGF－I循環(huán)水平下降，IGF結(jié)合蛋白I(IGFBP－I)水平升高，兩者共同作用于TOR信號(hào)通路，調(diào)控氨基酸代謝，同時(shí)會(huì)對(duì)糖脂代謝造成顯著影響，引起生長(zhǎng)抑制。TREVINOJG等報(bào)道，當(dāng)機(jī)體氨基酸代謝庫(kù)處于饑餓狀態(tài)時(shí)，激活一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶(GCN2)信號(hào)通路，促進(jìn)真核起始因子eIF2α磷酸化，通過(guò)不同途徑抑制細(xì)胞內(nèi)大多數(shù)蛋白質(zhì)的起始翻譯和合成及脂合成，同時(shí)導(dǎo)致采食量下降。許丹丹等報(bào)道，日糧中高水平的蛋白質(zhì)、氨基酸及胰島素能激活骨骼肌TOR信號(hào)系統(tǒng)，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和生長(zhǎng)。

1.2.3 飼料對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響

飼料蛋白可以通過(guò)影響?hù)~(yú)類(lèi)激素的分泌來(lái)調(diào)控魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)。LansardM等研究結(jié)果顯示，與高氮低碳餌料組相比，低氮高碳組虹鱒肌肉中的真核翻譯起始因子綁定蛋白4E－BP1活性降低，蛋白質(zhì)合成下降。Skiba－CassyS等研究表明，植物蛋白和植物油替代魚(yú)粉和魚(yú)油，AKT－TOR信號(hào)系統(tǒng)受到的影響微弱，全植物蛋白替代魚(yú)粉組虹鱒生長(zhǎng)性能最低。Pérez－SánchezJ等報(bào)道，翹嘴鲌三碘甲狀腺原氨酸與飼料大豆蛋白替代魚(yú)粉蛋白的量呈負(fù)相關(guān)，與翹嘴鲌生長(zhǎng)率呈正相關(guān)。日糧中蛋氨酸(Met)直接或間接參與GH/IGF－I軸調(diào)控蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)，飼料蛋白質(zhì)水平影響虹鱒魚(yú)的生長(zhǎng)性能和肝中GH/IGF基因表達(dá)。RollandM等研究結(jié)果顯示，在植物蛋白型飼料中添加Met飼喂幼齡虹鱒，虹鱒肝中生長(zhǎng)激素受體和IGF－I轉(zhuǎn)錄水平隨Met含量的提高而提高，肝蛋白質(zhì)降解的抑制程度隨Met水平的提高而增加。

肌苷酸( IMP) 、游離氨基酸和揮發(fā)性物質(zhì)是核酸、蛋白質(zhì)和脂肪等能量物質(zhì)的代謝產(chǎn)物，也是主要的風(fēng)味物質(zhì)。肉品的感官特征在其可接受性和市場(chǎng)價(jià)值方面具有重要的作用。飼料是影響肉質(zhì)的一個(gè)重要因子。

2.1 肌苷酸影響肉品滋味的分子機(jī)制

IMP 與肌肉能量利用和肉品滋味密切相關(guān)。磷酸腺苷蛋白激酶( AMPK) 和肌酸激酶( CK) 反映屠宰后肉品能量代謝的程度。Ye M H 等研究結(jié)果顯示，雞在屠宰后，其肌肉中的ATP 被消耗，會(huì)導(dǎo)致AMPK 被激活，肉中糖酵解增強(qiáng)，肌肉核苷酸和肌間脂肪含量降低，乳酸積聚，pH 值降低，滴水損失增加，肉質(zhì)變差，致使風(fēng)味品質(zhì)下降。而在這一連串的生化反應(yīng)中，公雞較母雞ATP 消耗快，公雞肌肉中的IMP 較母雞低。

IMP 在體內(nèi)的生成涉及多種酶的參與，腺苷單磷酸脫氨酶( AMPD1) 主要在肌肉中表達(dá)，腺苷酸琥珀酸裂解酶( ADSL) 是影響IMP 生成的關(guān)鍵限速酶。AMPK 是一種細(xì)胞能量感受器， ADSL 和AMPK 在肉品滋味物質(zhì)的產(chǎn)生中具有重要的調(diào)節(jié)作用。Shu J T 等報(bào)道，我國(guó)地方品種雞肌肉中含有較高的IMP，ADSL 基因序列的差異可能是導(dǎo)致不同品種雞肌肉中的IMP 水平差異的原因。

2.2 飼料和飼喂模式對(duì)肉品質(zhì)的影響

飼料和飼喂模式是影響肉品質(zhì)的重要因素。Arkfield E K 等報(bào)道，豬只自由采食或飼喂不同能量的飼料，豬里脊的味感會(huì)產(chǎn)生差異，低程度自由采食組的豬肉多汁性低于高程度自由采食組。Jensen M T 等報(bào)道，在屠宰前連續(xù)4周用含球芽甘藍(lán)的飼料飼喂豬只，豬肌肉中的含硫化合物會(huì)提高。Watkins P J 等報(bào)道，3－甲基吲哚和酚類(lèi)物質(zhì)是放牧組羊脂和羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物，3－羥基－2－丁酮和醛類(lèi)物質(zhì)等是谷物飼養(yǎng)組羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物。Kwasek K 等報(bào)道，與飼喂活蝦餌料相比，商品飼料組鯛體內(nèi)總游離氨基酸含量降低。Özogul Y 等和Kaushik S J 等報(bào)道，用大豆源性蛋白飼料替代部分魚(yú)粉飼喂虹鱒魚(yú)，魚(yú)肉的感官稍有細(xì)微差異。Grigorakis K 等報(bào)道，飼料中不同來(lái)源的油脂會(huì)引起金頭鯛魚(yú)片中n－6 /n－3結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，魚(yú)油組魚(yú)片中表達(dá)高含量的二硫化合物、1－戊烯－3－醇和壬醛等揮發(fā)物質(zhì)，但揮發(fā)性物質(zhì)的質(zhì)量和含量存在很大差異。